En medio del trabajo de una aeromoto en el planeta Kerwan en Metrópolis, Ratchet y Clank recibe una llamada desesperada de ayuda del Capitán Qwark. Descubren que un gran ejército de comandos robóticos ha lanzado un asalto a gran escala en la ciudad capital, liderados por el emperador Percival Tachyon, príncipe heredero de los Cragmites. Tachyon revela que Ratchet es el último Lombax en la galaxia y quiere matarlo porque Tachyon es impulsado por el odio hacia los Lombax. Superados en número, Ratchet y Clank huyen. Los dos deciden que deben aprender más sobre Tachyon y empezar a buscar en la galaxia Polaris para poder obtener respuestas. Durante su investigación, Clank es visitado por pequeños robots llamados Zonis que sólo él puede ver. Los Zonis ayudan a Clank y les dice que él es especial, y que debe ayudar a Ratchet tomar una decisión difícil en su aventura. El dúo también tiene la ayuda de Talwyn Apogee, la hija de Max Apogee, un famoso explorador que coleccionaba objetos de la cultura Lombax antes de desaparecer misteriosamente.
A medida que viajan de planeta en planeta , aprenden de los aliados Talwin Apogee, Cronk y Zephyr que durante la Gran Guerra de hace mucho tiempo ayudaron a los Lombax quienes habían desaparecido a todos los Cragmites , y fueron considerados héroes del universo. Ratchet con el paso del tiempo descubre como los Lombax fueron responsables de la desaparición de los Cragmites, además descubre acerca de su raza, y que se había dado a conocer el secreto de los Lombax. Por otro lado Ratchet se entera de su planeta natal es abandonado, el planeta Fastoon , y va allí para aprender del secreto de los Lombax que es llamado "Dimensionador", un casco que es capaz de abrir agujeros de gusano a otras dimensiones. Los Lombax habían utilizado el Dimensionador para desterrar a todos los Cragmites a una dimensión alternativa, a excepción de uno. El antagonista Tachyon se encontró como un huevo después de la Gran Guerra y fue criado por los Lombax (según lo reveló por la supercomputadora Iris que estaba en el mismo planeta en el cual Tachyon también estaba). Después de aprender lo que los Lombax habían hecho a su especie y despreciando el hecho de que se habían apiadado de él, lanzó un ataque total contra Fastoon. Los Lombax se dieron cuenta de que la mejor solución era lanzarse a otra dimensión con el Dimensionador, tratando de engañar a Tachyon que los había destruido a todos. Sin embargo, dos se quedaron atrás: el Guardián del Dimensionador y su hijo. Tachyon revela que él terminó matando al Guardián, pero no pudo matar a su hijo porque fue enviado a la galaxia Solana el cual se revela que es Ratchet.
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