El juego comienza con Jak, Daxter (los protagonistas) y Samos (su vigilante) observando como Keira (la hija de Samos y de quien Jak está enamorado) les muestra el "Transporte de la Grieta" y la "Puerta Precursor de la Grieta". Cuando lo activan, la puerta abre un portal al que son lanzados los cuatro. Aparecen en Villa Refugio, dirigida por el Barón Praxis quien se encuentra en guerra contra una raza de bestias llamada Cabezachapas. El grupo es separado a su llegada, y Jak es apresado por el capitán de la Guardia Carmesí. Mientras se encuentra en Prisión, se experimenta Eco Oscuro con él, transformándolo parcialmente en una bestia.
Dos años después, Daxter le saca de la prisión, y juntos se unen a una organización rebelde conocida como "La Resistencia", que busca colocar al verdadero gobernador en el trono, un niño del que se habla como "El niño". Mientras forma parte de La Resistencia, Jak encuentra a Samos y Keira, al igual que a un Samos más joven. Además averigua que Praxis ha estado haciendo acuerdos con los cabezachapas para mantenerse en el trono. Lo que más le sorprende es descubrir que Villa Refugio es su hogar 200 años adelante en el futuro.
Durante el curso del juego, Praxis obtiene la Piedra Precursor, un artefacto de inmenso poder. El barón pretende romper la piedra en el nido de los cabezachapas, sin saber que al destruir la Piedra Precursor, se pondrá en marcha una reacción en cadena que destruirá el planeta. Praxis deja la destrucción de la piedra en manos de Krew, un traficante al que le chifla todo lo valioso y brillante, dueño del bar "Hip-Hog" en el puerto. Jak encuentra a Krew y destruye el dispositivo que está construyendo para romper la piedra. Krew muere como resultado de la explosión.
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